Морские лилии (Crinoidea)

Морские лилии (Crinoidea)

Развитие морских лилий исследовано на бесстебельчатой Antеdon(Comatula) rosacea. В яичке достаточно много желтка; дроблениенеравномерное до стадии 32 бластомер, а потом деление вегетативных клеток ускоряется, и к стадии бластулы размеры клетоквыравниваются. Клеточки бластулы при собственной эпителизации становятся очень высочайшими. При гаструляции (рис. 227, А) отверстие бластопора выходит щелевидным, вытянутым поперексагиттальной плоскости Морские лилии (Crinoidea) тела эмбриона; соответственно сплющено и гастральное впячение. Во время гаструляции происходит обильное выклинивание со всего дна гастрального впячения клеток вторичной мезенхимы, что длится и после окончания гаструляции(рис. 227, В). Бластопор скоро запирается совершенно, а само гастральное впячение, илиархентерон, отделяется и утрачивает соединение с эктодермой.

После замыкания бластопора архентерон поперечной перетяжкой Морские лилии (Crinoidea) делится на фронтальный, больший, и задний, наименьший, отделы (рис. 228, А), задний отдел представляет собойзадние целомы, а фронтальный содержит внутри себя зачатки фронтального целома, гидроцеля икишечника. Как следует, задний,т.е. ближний к замкнувшемуся бластопору, отдел представляет собой не кишечный тракт, а часть целомов, что характерно также развитию неких морских звезд и Морские лилии (Crinoidea) Brachiopoda.

Эти два пузыря архентерона делятся и растягиваются, при этом фронтальный пузырь вытягиваетсяв сагиттальном направлении, а задний — в поперечном. Фронтальный пузырь вырастает и загибается концаминазад, охватывая с вентральной и дорзальной стороны задний пузырь (рис. 228, С). Потом частьпереднего пузыря, расположенная над задним пузырем, перетягивается нагидроцель и фронтальный целом Морские лилии (Crinoidea) (рис. 228, D), а концы фронтального пузыря, лежащие дорзальнопередней части и соединяются вместе дорзально от заднего пузыря и образуют зачаток кишечного тракта. В это время задний пузырь, перехваченный посредине фронтальным пузырем, суживается в месте перехвата и делится совершенно, образуя правый и левый задние целомы. Фронтальный целом совершенно отделяется от гидроцеля Морские лилии (Crinoidea) и соединяется с эктодермой поровым каналом с гидропором на поверхности эктодермы.

В эктодерме диференцируется на темени в виде утолщения с пучком мерцательных волосков апикальный орган. На теле возникают 5 мерцательных обручей (рис. 229); меж апикальным органом и фронтальным обручем возникает на вентральнойстороне ямка, выстланная большими железистыми клеточками и именуемая прикрепительной Морские лилии (Crinoidea) ямкой, а меж вторым и третьим обручами также на вентральной стороне появляется еще больше большое впячение эктодермы, называемое преддверием (vestibulum, рис. 229, 2).

С таким строением н рассредотачиванием внутренних зачатков эмбрион становится свободно плавающей личинкой. Главной особенностью является в их то, что у морских лилий закладнему и среднему левым целомам. Эта особенность непременно явилась Морские лилии (Crinoidea) вторичным видоизменением обычной парной закладки целомов, что доказывается опытами с отрезанием фронтального конца личинки Antedon; при удалении либо повреждении фронтального ее конца развитие шло с образованием обычных 3-х пар целомов, при этом конкретно так, как идет диференцировка целомов во всех других классах иглокожих. Повидимому фронтальный конец тела Морские лилии (Crinoidea) оказывает подавляющее действие на типичную их закладку.

По внешнему облику личинка Antedon полностью сходна с долиолярией либо 2-ой личинкой голотурий, что подтверждается и тем, что целомы у личинки Antedon уже разбиты, тогда как у первой личинки других иглокожих их деление еще только начинается. Выход из яичка в виде 2-ой личинки Морские лилии (Crinoidea), т. е. прошедшей далее, чем аурикулярия, бипиннария либо плютеус, стоит в связи сотносительно огромным содержанием желтка в яичке, которого хватает для развития до этой стадии. Личинку Antedon сближает с долиолярией голотурий также отсутствие рта, при этом у Antedon отсутствие возможности к самостоятельному питанию является признаком, общим с личинками всех Морские лилии (Crinoidea) животных, ведущих во взрослом состоянии сидящий стиль жизни. Долиолярию голотурий считают куколкой, что чуть ли верно, потому что в ней не наблюдается внутренних редукционных конфигураций органов, отсутствие же рта и возможности питаться быстрее представляет собой остаток признаков, характерных личинкам сидящих животных. Сидящими по всем данным были праотцы иглокожих, и остатки Морские лилии (Crinoidea) такового стиля жизни мы лицезреем в метаморфозе морских звезд.

Полость тела у эмбриона Antedon заполнена огромным количеством клеток вторичной мезенхимы, которые у личинки выделяют уже известковые пластинки в виде ласковых решеточек (рис. 230). Другие личиночные органы сначала личиночной жизни принимают последующее размещение. Фронтальный целом, открывающийся гидропоромнаружу на левой Морские лилии (Crinoidea) стороне, не соединен е гидроцелем (рис. 229, В, 4); последний становится подковообразным, дает в виде выступов 5 круговых каналов и ложится параллельно вентральной стороне личинки. Левый задний целом сдвигается на вентральную сторону; правый задний целом дает вперед 5 полых выростов, достигающих фронтального конца личинки и представляющих из себя зачаток «пятикамерного органа», который у стебельчатых морских Морские лилии (Crinoidea) лилий сохраняется на всю жизнь, а у Antedon редуцируется в той собственной части, которая находилась в стебле. Меток кишечного тракта дает на правой собственной стороне плотный вырост, направленный концом вовнутрь подковы гидроцеля и являющийся зачатком пищевого тракта лилий. Преддверие (vestibulum) растет в длину.

Личинка недолго плавает и прикрепляется собственной Морские лилии (Crinoidea) ямкой на фронтальном конце к субстрату, после этого мерцательный аппарат исчезает. Преддверие смыкается своими краями в замкнутый эктодермальный мешок, который прилегает сзади к так именуемому висцеральному комплексу, т. е. кишечному тракту и всем целомам (рис. 230, В, 2). Мешок преддверия совместно с висцеральным комплексом сдвигается под эктодермой тела с вентральной стороны Морские лилии (Crinoidea) на задний конец личинки, при этом поворачивается на 90° (рис. 230, В). Таким макаром, и гидроцель, и рот, помещающийся в центре его кольца, передвигаются с вентральной стороны личинки, плавающей фронтальным концом вперед, на задний конецтела, который становится верхним концом морской лилии.

Только после чего перемещения преддверия гидроцель соединяется с фронтальным Морские лилии (Crinoidea) целомом; не считая того, появляется со дна преддверия стомодеальное и проктодеальное впячения, которые потом соединяются с соответствующыми 2-мя выростами шаровидногокишечника. Зачатки круговых каналов гидроцеля направляются изнутри своимиконцами ко дну преддверия и выставляют его в виде щупалец (рис. 230, С), на которыхзатем возникают в виде веточек парные амбулакральные ножки Морские лилии (Crinoidea).

В личинке скелетные пластинки в задней половине тела ложатся в виде 2-ух кольцевых рядов: заднего, либо орального, кольца и лежащего впереди него базального кольца(рис. 230, А и В), которые обхватывают весь висцеральный комплекс; в фронтальной жеполовине личинки остается только пятикамерный орган и мезенхима, из которой появляется продольный ряд пластинок. После прикрепления Морские лилии (Crinoidea) личинки висцеральный комплекс в задней части ее тела вырастает, вследствие чего расширяется задний отделв так именуемую чашечку (calyx); последний вырастает также и в длину и преобразуется встебель морской лилии; соответственно растут и скелетные пластинки (рис. 231).

Дно преддверия в промежутках междущупальцами дает на собственной периферии пятьшироких и плоских выростов Морские лилии (Crinoidea). Потом vestibuluin прорывается наружу, и животноеначинает без помощи других питаться. Пятьлопастей и щупальца торчат сейчас наружу,при этом лопасти могут сгибаться и разгибаться, закрывая либо открывая оральнуюсторону. Такая сидящая стадия называетсяцистоидной (рис. 231), потому что по своемустроению она имеет огромное сходство с вымершими в текущее время представителями класса Cystoidea.

Цистоидная Морские лилии (Crinoidea) стадия, просуществовав некое время, приступает к дальнейшимпреобразованиям собственного тела. Меж краевыми лопастями входят выросты чашечки,которые носят заглавие рук морской лилии и отходят, как следует, в радиусах,как и щупальца. Они стремительно вырастают и начинают ветвиться. С возникновением рук амбулакральные ножки исчезают, а ствол щупальца, либо круговой канал, ложитсяв желобок Морские лилии (Crinoidea) на оральной стороне руки.

Образованием рук завершается развитие стебельчатых морских лилий. Но у бесстебельчатого Antedon эта стадия будеттолько временной, так именуемой пентакриновой стадией (рис. 231), после которойчашечка отделяется от стебля и начинаетползать, периодически только прикрепляясь ко дну с помощью особенных аборальных выростов у основания чашечки, именуемых циррами.

Заключение по иглокожим

Иглокожие Морские лилии (Crinoidea) — один из очень старых типов животных, и филогенетические дела их с другими животными неясны. На основании эмбриологических данных можно считать, что тело их состоит из 3-х мезодермальных частей, но этот признак в большей либо наименьшей степени свойствен большинству Denterostomia и ничего не гласит о происхождении иглокожих. Начальная Морские лилии (Crinoidea) личинка либо диплеурула иглокожих имеет полностью билатерально-симметричное строение. В отношении формы телабилатеральность личинки может быть объяснена плавающим образом жизни личинки; но билатеральность в целомах диплеурулы, еще не функционирующих у нее, гласит о том, что база билатеральности лежит в самой морфологии иглокожих, что праотцами их были билатерально симметричные животные Морские лилии (Crinoidea). Такая симметрия частично сохранилась и у взрослых форм, потому что у их имеется только один осевой орган, одни каменистый канал и одна мадрепоровая пластинка, что делает пятилучевую симметрию взрослых форм неполной.

Переход от билатеральной к круговой симметрии обычно вызывается переходом к сидящему стилю жизни, при этом, если круговая симметрия не Морские лилии (Crinoidea) первична, то не все части тела утрачивают билатеральность. Посреди Echmodermata сидящий стиль жизни свойствен морским лилиям и вымершим Cystoidea и Blastoidea. В эмбриональном развитии в период предстоящей диференцировки 3-х парных целомов последние начинают развиваться асимметрично, а скоро потом определяется пятилучевая пеполная симметрия, обусловленная пятилучевым строением гидроцеля. Конкретно в этот период, соответственный Морские лилии (Crinoidea) метаморфозу, личинки морских звезд ведут сидящий стиль жизни, прикрепляясь к субстрату фронтальным концом тела, при этом вся передняя половина личинки становится прикрепительным стебельком. В конце концов, существование перед метаморфозом у голотурий, морских лилий и неких офиур 2-ой личинки типа долис- лярии, всегда лишенной возможности питаться, также может Морские лилии (Crinoidea) считаться признаком сидящих форм, личинки которых не питаются.

Как следует, 1-ая фаза постэмбрионалыюго развития всегда бывает у иглокожих плавающей билатеральной, 2-ая фаза (во время метаморфоза) у многих иглокожих является сидячей с признаками круговой симметрии и, паконец, последней фазой для большинства современных иглокожих является пятилучевая, но свободная, не прикрепленная форма. Но переход Морские лилии (Crinoidea) к ползаныо у этой последней фазы не сопровождался возвращением к билатеральной симметрии, потому что ползала она хоть какой собственной стороной вперед, и круговое размещение органов и круговая форма тела у нее сохранились без существенных конфигураций.


morfologchn-zasobi-viraznost-movi-referat.html
morfologicheskaya-harakteristika-predstavitelej-razlichnih-sportivnih-specializacij.html
morfologicheskaya-kartina-he.html