Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса

Глава 12. Кора огромных полушарий

Кора огромного мозга (cortex ctrebri, pallium) является более дифференцированным отделом нервной системы. Она неоднородна за счет происхождения в филогенезе. Кора огромных полушарий представлена старой корой (палеокортекс), старенькой корой (архикортекс, архиокортекс), промежной, либо средней, корой (мезокортекс) и новейшей корой (неокортекс).

Борозды и извилины огромного мозга. Кора огромного мозга покрывает Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса поверхность полушарий и образует разные по глубине и протяженности борозды, меж которыми размещены различной величины извилины огромного мозга. Каждое полушарие разбито на 5 толикой – лобная, либо передная; теменная, либо париетальная; затылочная, либо окципитальная; височная, либо темпоральная, и островковая толика, либо островок (insula).

Извилины латеральной поверхности полушарий огромного мозга. Лобную Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса долю отделяет от теменной толики центральная либо роландова борозда. В лобной доле различают предцентральную извилину, верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Нижняя извилина делится восходящими бороздами на три части – покрышечную, треугольную и глазничную. Латеральная, либо сильвиева, борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. Теменная толика содержит такие извилины как постцентральная, верхняя Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса и нижняя теменные дольки (в последней находятся две извилины – надкраевая и угловая). В этой доле различают также лобно-теменную покрышку – это область, которая образована отчасти нижней лобной извилиной, предцентральной и постцентральной извилинами. Затылочная толика не содержит верно выраженных извилин. Височная толика содержит верхнюю, среднюю и нижнюю Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса височные извилины, также 2-3 поперечные височные извилины. Островковая толика содержит несколько маленьких извилин островка и одну длинноватую извилину островка.

Извилины медиальной поверхности полушарий огромного мозга.На медиальную поверхность выходят лобная, теменная и затылочная толики. Тут имеются поясная извилина, которая начинается подмозолистым полем и через перешеек (истмус) поясной извилины перебегает в парагиппокампальную Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса извилину. Сзади подмозолистого поля находится паратерминальная извилина. Не считая того, на медиальной поверхности полушарий огромного мозга имеется медиальная лобная извилина, которая перебегает в парацентральную дольку. Рядом с ней размещены четырехугольная долька (предклинье), которая перебегает в трехугольную дольку (клин).

Извилины нижней поверхности полушарий огромного мозга. На глазничной поверхности лобной Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса толики находятся ровная извилина, ряд маленьких глазничных извилин, медиальная и латеральная обонятельные извилины, обонятельная луковка, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, обонятельный бугорок, медиальная и латеральная обонятельные полосы. На нижней поверхности височной толики находится зубчатая извилина, фронтальный конец которой перебегает в крючок (ункус), а задний – в ленточную извилину. Тут же размещена парагиппокампальная Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса извилина, либо извилина гиппокампа. Ее передняя часть образует крючок (ункус), а задняя перебегает в язычную извилину. Остальную часть нижней поверхности височной толики занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины.

Морфофункциональная организация старенькой, старой и промежной коры полушарий мозга

Старая (палеокортекс) и древняя (архиокртекс) кора включают ряд структур огромных полушарий, филогенетически появившихся ранее Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса неокортекса.

Старая кора, либо палеокортекс, – этонаиболее просто устроенная кора огромных полушарий, которая содержит 2-3 слоя нейронов. Х. Фениш (1996) показывает, что старая кора соответствует области мозга, которая развивается из грушевидной толики. Согласно Р.Д. Синельникову и Я.Р. Синельникову (1996), компонентами старой коры являются обонятельный бугорок и окружающая его кора, включающая участок фронтального Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса продырявленного вещества. Согласно В.М. Покровскому и соавт. (1997), также Г.А. Кураеву и соавт. (1995), в состав старой коры входят такие образования как препириформная, периамигдалярная области коры, диагональная кора и обонятельный мозг, включающий обо­нятельные луковки, обонятельный бугорок, прозрачную перегород­ку, ядра прозрачной перегородки и свод.

Согласно М Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса.Г. Привесу и соавт. (1999), обонятельный мозг топографически делится на два отдела – 1) периферический отдел, либо обонятельная толика, и 2) центральный отдел (извилины мозга). В состав периферического отдела входят образования, лежащие на основании мозга – обонятельная луковка; обонятельный тракт; обонятельный треугольник (снутри него размещается обонятельный бугорок, т.е. верхушка обонятельного треугольника); медиальная и Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса латеральная обонятельные извилины; медиальная и латеральная обонятельные полосы (волокна медиальной обонятельной полосы оканчиваются в подмозолистом поле, паратерминальной извилине, прозрачной перегородке и в фронтальном продырявленном веществе, в то время как волокна латеральной обонятельной полосы завершаются в парагиппокампальной извилине); фронтальное продырявленное место, либо вещество; диагональная полоса, либо полоса Брока. В состав Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса центрального отдела входят три извилины – парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа, либо извилина морского конька), зубчатая извилина и поясная извилина, включая ее переднюю часть – крючок. Отметим, что посреди анатомов принято выделять так именуемую сводчатую извилину, в состав которой входят поясная извилина, истмус, либо перешеек поясной извилины, парагиппокампальная извилина и крючок. Не считая того Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, в состав обонятельного мозга, согласно Х. Фенишу (1996), включают такие образования как гиппокамп, миндалевидное тело, подмозолистое поле (оно находится на медиальной поверхности лобной толики под коленом и клювом мозолистого тела), сероватый покров (находится на поверхности мозолистого тела), медиальная и латеральная продольные полосы, идущие по поверхности мозолистого тела Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, также ленточная извилина, которая соединяет сероватый покров и продольные полосы с зубчатой извилиной.

Древняя кора, либо архиокортекс (архикортекс, архипаллиум)) возникает позднее палеокортекса. Она содержит только трои слоя нейронов. В состав архиокортекса, согласно представлениям В.М. Покровского и соавт. (1997) и Г.А. Кураева и соавт. (1995), входят гиппокамп (морской конек, либо аммонов рог Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса), основание гиппокампа, либо субикулюм, зубчатая извилина и поясная извилина. По воззрению Р.Д. Сниельникова и Я.Р. Синельникова (1996), также Х. Фениша (1996), в состав старенькой коры входят гиппокамп и зубчатая извилина, которая размещается меж гиппокампом и парагиппокампальной извилиной (извилиной гиппокампа).

Промежная кора (синонимы – межуточная кора, средняя кора, либо мезокортекс)представляет собой Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса пятислойные участки коры, отделяющие неокортекс, т.е. шестислойную кору, от старой коры (палеокртекса) и старенькой коры (архиокортекса), т.е. от двух-трехслойного аллокортекса. Соответственно, среднюю кору делят на две зоны – перипалеокортикальную и периархиокортикальную.

Согласно В.М. Покровскому и соавт. (1997) и Г.А. Кураеву и соавт. (1995), в Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса состав мезокортекса входят островковая, либо инсулярная зона, также граничащая со старенькой корой парагиппокампальная извилина (энториальная область) и предоснование гиппокампа (пресубикулум).

По воззрению Р.Д. Синельникова и Я.Р. Синельникова (1996), в состав мезокортекса входят такие образования как нижний отдел островковой, либо инсулярной толики, также парагиппокампальная извилина и нижний отдел лимбической области коры. При Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса всем этом под лимбической областью коры понимают часть новейшей коры полушарий огромного мозга, которая занимает поясную и парагиппокампальную извилины. По воззрению Х. Фениша (1996), средняя кора – это неполностью дифференцированная зона коры островка (висцеральная кора).

Разумеется, что неоднозначность трактовки структур, относящихся к старой и старенькой коре, привело к Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса представлению о необходимости использования объединенного понятия «архипалеокортекс».

Связи архиопалеокортекса. Структуры архипалеокортекса имеют множественные связи, как меж собой, так и с другими образованиями мозга, в том числе локализованными в стволовой части мозга. Так, ядра перегородки имеют двухсторонние связи с гиппокампом, минадалевидным телом, и гипотала­мусом. Гиппокамп связан двухсторонними связями с ядрами Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса перего­родки, с отдельными ядрами таламуса и гипоталамуса, с цент­ральным сероватым веществом среднего мозга, также с парагиппокампальной извилиной и основанием гиппокампа, т.е. с субикулюмом. Фактически все отделы архипалеокортекса имеют двухсторонние связи с ядрами ретикулярной формации среднего мозга (т.е. со структурами, входящими в лимбическую систему), что дает Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса возможность архипалеокортексу модулировать нисходящее и восходящее воздействие ретикулярной формации ствола мозга. Конкретно богатство и нрав этих связей позволяет соединить в единое целое структуры архиопалеокортекса, промежного мозга и ствола мозга. Такое объединение получило заглавие «лимбическая система».

Понятие о лимбической системе мозга. В 1878 году французский нейроанатом П. Брока обрисовал структуры мозга, расположенные Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса на внутренней поверхности каждого полушария мозга, которые подобно краю, либо лимбу, окаймляют ствол мозга. Он именовал их лимбической толикой. В следующем, в 1937 году южноамериканский нейрофизиолог Пейпец обрисовал комплекс структур (круг Пейпеца), имеющих, по его воззрению, отношение к формированию чувств. Это фронтальные ядра таламуса, сосцевидные тела, ядра гипоталамуса Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, гиппокамп, поясная извилина, мезенцефалическое ядро Гуддена и другие образования. Таким макаром, круг Пейпеца содержал разные структуры, в том числе лимбической коры и обонятельного мозга. Термин «лимбическая система», либо « висцеральный мозг» предложил в 1952 году южноамериканский физиолог П. Мак Лин для обозначения круга Пейпеца. Позднее в это понятие Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса были включены и другие структуры, функция которых была связана с архиопалеокортексом. В текущее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединение, включающее в себя ряд филогенетически старенькых структур коры больщшого мозга, ряд подкорковых структур, также структур промежного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции разных вегетативных функций внутренних Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения, в организации цикла бодрствование-сон, в организации мотивационного поведения.

Состав лимбической системы.В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг (в том числе обо­нятельные луковки, обонятельный треугольник, обонятельный бугорок, прозрачная перегород­ка Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, либо септальная область, свод), гиппокамп (аммонов рог), зубчатая фасция,основание гиппокампа (субикулум), поясная изви­лина, парагиппокампальная извилина, либо энториальная область коры, островковая, либо инсулярная, кора, предоснование гиппокампа (пресубикулум). Отметим, что термин «лимбическая кора» обозначает только два образования – поясную извилину и парагиппокампальную извилину.

Не считая структур старой, старенькой и средней Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса коры в лимбическую систему входят подкорковые структуры – миндалевидное тело (либо амигдалярный комплекс),расположенное в медиальной стене височной толики, пе­редние ядра таламуса, сосцевидные, либо мамиллярные, тела, сосцевидно-таламический пучок, гипоталамус, также ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева, находящиеся в среднем мозге.

Все главные формирования лимбической коры кольцеобразно обхватывают основание фронтального мозга Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса и являются специфичной границей меж новейшей корой и стволовой частью мозга.

Связи в лимбической системе.Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как меж отдельными структурами этой системы, так меж лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация, к тому же, может продолжительно циркулировать. Благодаря Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса таким особенностям создаются условия для действенного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического воздействия). В текущее время отлично известны такие круги как, к примеру, круг Пейпеца (гиппокамп – сосцевидные, либо мамиллярные, тела – фронтальные ядра таламуса – поясная извилина – парагиппокампова извилина – предоснование гиппокампа, либо пресубикулюм – гиппокамп), имеющий отношение к процессам памяти и Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса процессам обучения. Известен круг, соединяющий меж собой такие структуры как миндалевидное тело, гипоталамус и структуры среднего мозга, регулирующий агрессивно-оборонительные поведение, также пищевые и сексапильные формы поведе­ния. Есть круги, в которые лимбическая система включена как одна из принципиальных «станций», по этому реализуются принципиальные функции мозга. К примеру Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, круг, соединяющий в единое целое новейшую кору и лимбическую систему через таламус, причастен к формированию образной, либо иконической памяти, а круг, соединяющий новейшую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет непосредственное отношение к организации тормозных процессов в коре огромных полушарий.

Функции лимбической системы.За счет богатства связей снутри лимбической системы Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, также ее широких связей с другими структурами мозга, эта система делает довольно широкий диапазон функций. Посреди их можно выделить такие как 1) регуляция функций диенцефальных и неокортикальных образований; 2) формирование чувственного состояния организма; 3) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельно­сти; 4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти и мышления Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса; 5) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие на биологическом уровне принципиальные виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное; 6) роль в организации цикла «сон – бодрствование», в том числе в качестве неспецифи­ческого активатора всех видов корковой деятельности (лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее воздействие на кору огромного мозга Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса и под­корковые структуры, устанавливая нужное соответствие уров­ней их активности). Непременно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга инфы от обонятельных рецепторов (филогенетически более старого метода получения инфы из наружной среды) и ее обработка.

Разглядим морфофункциональные Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса особенности более изученных структур лимбической системы, играющих важную роль в деятельности мозга – гиппокампа, миндалевидного тела и прозрачной перегородки. Данные о других компонентах лимбической системы, в том числе о таламусе и гипоталамусе представлены в соответственных разделах книжки.

Гиппокамп(морской конек, либо аммонов рог) размещен в глубине височных толикой мозга и представляет собой Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стене нижнего, либо височного, рога бокового желудочка. Это возвышение либо выступ появляется вследствие глубочайшего вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. В гиппокампе различают такие образования как ножка (pes), лоток и бахромка. Ножка – это фронтальный, утолщенный конец гиппокампа, который несет Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса 3-4 возвышения в виде маленьких пальцевидных впячиваний, разбитых маленькими бороздками; лоток представляет собой узкий слой белоснежного вещества, размещенного на поверхности гиппокампа; бахромка – это пучки волокон, идущие от лотка гиппокампа и переходящие в ножки свода. Самый конец гиппокампа подходит к крючку, т.е. к окончанию парагиппокампальной извилины.

Гиппокамп рассматривают как основную структуру Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса архиокортекса (старенькой коры) и как составную часть обонятельного мозга. Не считая того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы. Он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) – с гипопкампом обратной стороны, хотя у человека найдена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов.

Нейроны Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60 % ней­ронов гиппокампа. При этом большая часть нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т.е. способностью ре­агировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.

Мор­фологически гиппокамп представлен стереотипно циклическими модулями нейронов, связанными меж собой и с другими структурами. Связь Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса мо­дулей делает условие циркулирования электронной активности в гиппокампе при обучении. При всем этом увеличивается амплитуда синаптических по­тенциалов, растут нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе возможных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа ге­нерировать высокоамплитудную ритмическую активность Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса.

Фоновая электронная активность гиппокампа, как проявили исследования на человеке, характеризуется рит­мами 2-ух видов: резвыми (15-30 колебаний за секунду) низковольтными типа бета-ритма и неспешными (4-7 колебаний за секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При всем этом электронная ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новейшей коры. К примеру, если во время сна в Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса новейшей коре регится тета-ритм, то в тот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается обратная картина – в новейшей коре – альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе, в большей степени регится тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга увеличивает выраженность тета-ритма Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса в гиппокампе и бета-ритма в новейшей коре. Схожий эффект (увеличение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высочайшего уровня чувственного напряжения (при ужасе, злости, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его роль в приблизительном рефлексе, в реакциях настораживания, увеличения внимания, в ди­намике обучения. В Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса связи с этим, тета-ритм гиппокампа рассматривается как электрографический коррелят реакции пробуждения и как компонент приблизительного рефлекса.

Исследование природы тета-ритма гиппокампа привело к предположению, что пейсмекером этого ритма являются ядра перегородки, потому что при повреждении этих ядер происходит блокада тета-ритм гиппокампа. Не исключено, что с ролью Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса ядер перегородки тета-ритм напрашивается и другим структурам архипалеокортекса. Высказано предположение о том, что сопряженные с длительным тета-ритмом физико-химические конфигурации в цитоплазме нейронов гиппокампа и нейроглии могут лежать в базе «следов памяти».

Роль гиппокампа в обработке сенсорной инфы.Вызванная электронная активность в гиппокампе появляется в ответ на раздра­жение Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса фактически всех сенсорных рецепторов, также хоть какой структуры, входящей в состав лимбической системы (в свою очередь, раздражение гиппокампа приводит к возникновению вызванных потенциалов во всех структурах этой системы). Вызванная электронная активность гиппокампа сохраняется довольно длительно – до 12 секунд, что обосновано модульным строением гиппокампа. В целом, анализ вызванной электронной Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса активности гиппокампа позволяет рассматривать гиппокамп в качестве аналога ассоциативных зон новейшей коры. Для гиппокампа типично перекрытие разномодальных проекционных зон, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны. Это связано с тем, что большая часть нейронов гиппокампа являются полисенсорными. Не считая того, анализ вызванной электронной активности Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса гиппокампа позволил Е.Н. Соколову и О.С. Виноградной выделить посреди нейронов гиппокампа огромное количество так именуемых «нейронов новизны», ослаб­ляющих и прекращающих свои реакции при неоднократном повторе­нии стереотипных сенсорных стимулов. Этой деятельности содействуют и имеющиеся в гиппокампе «нейроны тождества».

Роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса и эндокринной системы.Показано, что в особенности нейроны гиппокампа при собственном возбуждении способны оказывает выраженное воздействие на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы.

Гиппокамп, как и другие структуры архипалеокртекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса железы, что реализуется с ролью гипоталамуса. Так, показано, что раздражение гиппокампа с частотой 12-36 Гц понижает продукцию глюкокортикоидов надпочечниками, а частотная (120-240 Гц) – увеличивает ее; тем гиппокамп может модулировать интенсивность стрессорной реакции организма.

Двигательные системы гиппокампа. Сероватое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Конкретно отсюда появляются нисходящие импульсы к Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те либо другие обонятельные раздражения.

Роль гиппокампа в формировании мотиваций и чувств. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает возникновение гиперсексуальности, которая, но, при кастрации не исчезает (при всем этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет представить, что изменение полового поведения Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, модулированное из архипалеокортекса, имеет в базе не только лишь гормональное происхождение, да и изменение воз­будимости нейрофизиологических устройств, регулирующих половое поведение.

Показано, что раздражение гиппокампа (также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение.

В отношении роли гиппокампа в модулировании чувственного поведения конкретных сведений нет. Но понятно, что Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса повреждение гиппокампа ведет к сни­жению чувственности, инициативности, замедлению скорости ос­новных нервных процессов, к увеличению порогов вызова эмоциональ­ных реакций.

Роль гиппокампа в обеспечении условнорефлекторной деятельности. Показано, что гиппокамп как структура архипалеокортекса может служить субстратом для замы­кания временных связей, также, регулируя возбудимость новейшей коры, содействует формированию условных Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса рефлексов на уровне новейшей коры. А именно, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования обычных (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Не считая того, при экстирпации гиппокампа нарушается выработка отставленных условных рефлексов.

Роль гиппокампа в реализации высших психологических функций Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса. Имеются сведения об участии гиппокампа (вместе с миндалевидным телом) в вычислении вероятности событий, так как гиппокамп фикси­рует более возможные действия, а амигдалы – маловероятные. На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества.

Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на роль Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает утрату памяти на действия наиблежайшего прошедшего, при сохранении ее на отдаленные действия (ретроантероградная амнезия). Некие психологические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными переменами в гиппокампе.

Поясная извилина. Понятно, что повреждение у обезьян поясной извилины делает их наименее трусливыми; животные перестают Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса страшиться человека, не обнаруживают при всем этом признаков привязанности, беспокойства либо враждебности. Это показывает на наличие в поясной извилине нейронов, ответственных за формирование негативных эмоций. Представление о поясной извилине как проекционной зоне коры в отношении на биологическом уровне активных веществ более тщательно освещается в главе 46 «Физиология эмоций».

Ядра Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса гипоталамуса как компонента лимбической системы. Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у кошек вызывает немедля реакцию ярости. Схожая реакция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это показывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейронов, принимающих роль совместно с ядрами миндалевидного тела в организации чувств Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, сопровождающихся яростью. В тоже время латеральные ядра гипоталамуса, обычно, несут ответственность за возникновение положительных чувств (центры насыщения, центры наслаждения, центры положительных чувств).

Миндалевидное тело, либо corpus amygdaloideum(синонимы – амигдала, амигдалярный комплекс, миндалевидный комплекс, миндалина), по воззрению одних создателей, относится к подкорковым, либо базальным ядрам, по воззрению других – к коре огромных полушарий. К Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса примеру, Х. Фениш (1996) рассматривает его как компонент обонятельного мозга. В тоже время не вызывает обсуждений утверждение о миндалевидном теле как принципиальной составной части лимбической системы.

Миндалевидное тело размещено в глубине височной толики мозга, впереди от нижнего, либо височного, рога бокового желудочка. Оно связано с корой медиальной поверхности полушария Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса. В миндалевидном теле, согласно Р.А. Синельникову и Я.Р. Синельникову (1996), также Х. Фенишу (1996), различают такие морфологические структуры как фронтальное миндалевидное поле, корково-медиальную, либо обонятельную, часть и базально-латеральную часть.

Фронтальное миндалевидное поле представляет собой группу нейронов, расположенных поблизости фронтального продырявленного вещества. В этой области завершается латеральный обонятельный тракт Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса и начинается диагональная полоса.

Корково-медиальная, либо обонятельная, часть представляет собой скопление нейронов в верхнемедиальной области миндалевидного тела. Эти нейроны получают волокна от обонятельного тракта и учавствуют в формировании концевой, либо терминальной, полосы. Эта полоса представляет собой продольный тяж миелиновых волокон, которые расположенные в области угла меж таламусом и Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса хвостатым ядром. Концевая пластинка связывает миндалевидное тело с прозрачной перегородкой, фронтальным и предоптическим ядрами гипоталамуса, фронтальным продырявленным веществом.

Базально-латеральная часть миндалевидного тела у человека представляет собой огромную группу ядер миндалевидного комплекса, которые связаны с гиппокампом, гипоталамусом, концевой (терминальной) полосой и другими частями мозга; но эти ядра не Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса имеют дела к обонятельному мозгу.

Нейроны миндалины многообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в их. Нейроны миндалевидного тела имеют, как и все составляющие лимбической системы, необъятные обоесторонние связи, в том числе с нейронами новейшей коры, гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга.

Функции минда­левидного теласвязаны с обеспечением оборонительного поведения Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, вегета­тивными, двигательными, чувственными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электронная активность минда­левидного тела и его роль в анализе сенсорных сигналов.Электронная активность миндалевидного тела характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями, без превалирования какого-нибудь ритма. Фоновые ритмы часто коррелируют с ритмом дыхания, частотой сердечных сокращений.

Миндалевидное тело реагирует многими Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, при этом все эти раздражения вызывают изменение активности хоть какого из ядер миндалевидного тела, что показывает на их полисенсорность. Проекции афферентных систем представлены билатерально и распределены диффузно без соматотопической организации. Основная часть сенсорных нейронов миндалевидного тела сконцентрирована в его латеральной и Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса медиальной областях. Для их свойственна спонтанная электронная активность, которая в латеральной области усиливается под воздействием сенсорных стимулов, а в медиальной области, напротив, понижается. В целом, электронные ответы сенсорных нейронов миндалевидного тела на наружные раздражения продолжаются, обычно, до 85 мс, т.е. существенно меньше, чем реакция на подобные же раздражения сенсорных Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса нейронов новейшей коры.

Роль миндалевидного тела в регуляции вегетативных функций.Нейроны миндалевидного тела (также нейроны, прилегающих к нему структур, в том числе периамигдалярной и энториальной коры, т.е. парагиппокампальной извилины) можно рассматривать как один из высших парасимпатических центров, который реализует собственный эффект через ядра гипоталамуса. Некие создатели именуют миндалевидное Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса тело как высший центр ваго-вагальных рефлексов. Вправду, раздражение ядер миндалевидного тела (приемущественно, ядер переднемедиальной его части) делает выраженный парасимпатический эффект в отношении сердечно-сосудистой системы – приводит к урежению сердечного ритма, к понижению проводимости сердечной мускулы (хотя в ряде всевозможных случаев наблюдается аритмия и экстрасистолия), к снижению Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса давления крови. Не считая того, раздражение ядер миндалины подавляет наружное дыхание, а иног­да вызывает кашлевую реакцию, чихание. При возбуждении нейронов, ответственных за формирование негативных эмоций, часто наблюдаются и выраженные конфигурации в деятельности висцеральных органов, к примеру, миниатюризируется коронарный кровоток, увеличивается кровяное давление, также понижается содержание в крови эритроцитов и гемоглоблина Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса. Все это разъясняет причину того, что часто ярость, ужас и злость могут стать предпосылкой выраженной патологии сердечно-сосудистой системы (стенокардии, инфаркта миокарда, гипертонии, нарушения мозгового и коронарного кровообращения).

При раздражении ядер миндалевидного тела увеличивается пищевое поведение (возникают реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания), также усиливается секреторная и Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса моторная функция пищеварительного тракта. Вот почему при раздражении нейронов, ответственных за формирование негативных эмоций (ярость, злость), часто наблюдается изменение кислотности желудочного сока (почаще – понижение, пореже – существенное увеличение).

Показана и причастность миндалевидного тела к регуляции процессов мочеобразования, мочеиспускания и сократительной деятельности матки.

В тоже время показано, что амигдалэктомия не вы­зывает Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса существенных конфигураций в деятельности внутренних органов, что, видимо, гласит о наличии дублирующих устройств вегетативных регуляций.

Показано, что миндалевидное тело (в отличие от гиппокампа) провоцирует систему гипофиз – надпочечники, т.е. увеличивает выброс глюкокортикоидных гормонов в кровь. При отрицательных чувствах увеличение уровня глюкокортикоидных гормонов часто наблюдается в течение долгого времени (до 12-24 часов). Это Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса разъясняет продолжительность протекания эмоционально-стрессовых реакций и после прекращения деяния нейрогенных стрессоров.

Роль миндалевидного тела в формировании чувственного поведения. На основании опытов с самораздражением и клинических наблюдений (Д.Олдс, П. Мак Лин, Х. Дельгадо) установлено, что нейроны миндалевидного тела (в большей степени латеральной части) подобно нейронам орбитальной коры, также Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса нейронам медиального гипоталамуса и центрального сероватого вещества участвуют в формировании таких чувственных реакций как ужас, гнев, ярость, злость (пассивно-оборонительная реакция). Этому противодействует возбуждение нейронов ядер перегородки, нейронов препириформной коры, латеральных ядер гипоталамуса и медиального переднемозгового пучка. Вправду, повреждение миндалины у животных приводит к исчезно­вению ужаса, успокоению, неспособности к Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса ярости и злости. Животные становятся наивными. К примеру, мортышки с повреж­денной миндалиной расслабленно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у их кошмар, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некие прирожденные бесспорные рефлексы, реализую­щие память об угрозы.

Миндалевидное тело регулирует пищевое поведение. Так, показано, что повреждение миндалевидного тела Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса у кошки ведет к усилению аппетита и к ожирению.

Не считая того, миндалевидное тело регулирует и половое поведение. Показано, что повреждение миндалевидного тела у животных приводит к гиперсексуальности, к появлению половых извращений, которые снимаются кастрацией и вновь появляются при внедрении половых гормонов. Косвенно это показывает на контроль Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса со стороны нейронов миндалевидного тела в продукции половых гормонов.

Роль миндалевидного тела в организации психологических функций. Вместе с гиппокампом, у которого имеются нейроны новизны, отражающие более возможные действия, миндалевидное тело вычисляет возможность событий, потому что в нем содержатся нейроны, фиксирующие более маловероятные действия.

Ядра перегородки. С анатомической точки Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса зрения, прозрачная перегородка, либо просто – перегородка (септальная область), представляет собой узкую пластинку, состоящую из 2-ух листков. Прозрачная перегородка проходит меж мозолистым телом и сводом, разделяя меж собой фронтальные рога боковых желудочков. Меж 2-мя пластинками прозрачной перегородки находится замкнутая полость прозрачной перегородки. Пластинки прозрачной перегородки содержат ядра, т.е. скопления сероватого вещества Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса. Прозрачную перегородку в целом относят к структурам обонятельного мозга. Она рассматривается и как принципиальный компонент лимбической системы.

Исследование электронной активности нейронов в ядрах перегородки выявило два вида нейронов: А-нейроны и В-нейроны. Активность А-нейронов проявляется в генерации редчайших импульсов, не связанных с тета-ритмом. В Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса отличие от А-нейронов, В-нейроны генерируют постоянные пачки импульсов син­хронно с волнами тета-ритма гиппокампа. Эти нейроны локализованы приемущественно в ядре диагонального пучка (в центре перегородки) и являю­тся, по-видимому, составной частью пейсмекера тета-ритма.

Показано, что ядра перегородки причастны к регуляции эндокринной функции (а именно Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса, они оказывают влияние на секрецию надпочечниками кортикостероидов), также деятельности внутренних органов. Так, показано, что при возбуждении ядер перегородки понижается сосудистый тонус. Это разъясняется воздействием ядер на состояние сосудодвигательных центров продолговатого мозга, спинного мозга, также соответственных центров гипоталамуса, с которыми ядра перегородки имеют прямые и непрямые (через миндалевидное тело и Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса систему свода) связи.

Ядра перегородки имеют отношение к формированию чувств – их рассматривают как структуру, снижающую агрессив­ность и ужас (подобно нейронам пириформной коры).

Патология лимбической системы.Потому что лимбическая система относится к неспецифическим системам мозга, главной функцией которых является организация целостного поведения, то патология лимбической системы характеризуется нарушениями поведения, ухудшением Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса адаптационных возможностей и проявлением синдрома эмоционально-мотивационных, вегетативно-эндокринных, мнестических и сонно-бодрственных нарушений (Шутов А.А. и соавт., 1994). При всем этом вегето-висцеральные нарушения не уступают по своим проявлениям таким при поражении гипоталамуса – 1-го из высших вегетативных центров. К примеру, при поражении гиппокампа у человека развиваются выраженные нарушения работы Морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга, или неокортекса сердца, что отдало повод П. Мак Лину именовать эту ситуацию как «сердце лимбической системы». В особенности типично развитие абдоминальных и гипервентиляционных (более частое с остановками дыхание) кризов, которые всегда сопровождаются чувственными расстройствами и в большинстве случаев имеют парасимпатическую направленность.


morfologicheskie-parametri-skladok.html
morfologicheskie-priznaki-valgina-n-s-rozental-d-e-fomina-m-i-sovremennij-russkij-yazik-uchebnik-pod-redakciej.html
morfologicheskij-analiz-cvetnih-spektrozonalnih-izobrazhenij-referat.html